El flagelo bacteriano - El flagelo bacteriano

Se han desarrollado múltiples modelos diferentes para explicar el mecanismo de rotación flagelar que se contradicen entre sí en puntos tan básicos como la fuente de energía usada en la rotación.

A pesar del empleo de avanzadas técnicas de análisis de estructuras microscópicas como las micrografías electrónicas, aún se desconoce la manera en que cada una de las partes del flagelo interactúan entre sí. El hecho de que los estudios se han realizado en especies específicas de bacterias dificulta la posibilidad de generalizar lo poco que se sabe al respecto del flagelo bacteriano.

Lo único que se ha dilucidado al respecto del ensamblaje del flagelo es que es un proceso lineal (procede desde la región proximal de la célula hasta llegar a la distal), es secuencial (la construcción de una nueva estructura requiere la existencia previa de otra), y en consecuencia ordenado; se desconoce el mecanismo de ensamblaje, la secuencia que se sigue, los integrantes que llevan a cabo este proceso y su localización.

Lo que se sí se sabe acerca del flagelo:
Es el órgano locomotor que le permite a las bacterias desplazarse en medios húmedos representando una de las partes más complejas de las células bacterianas; más de 40 genes están involucrados en la regulación de su expresión, estructura y funcionamiento. El ensamblaje y sintetización de cada uno de los genes implica un elevado gasto energético, razón por la que la expresión genética es áltamente regulada y sólo se sintetizan proteínas flagelares en caso de necesidad.

Gracias al importante papel que juega en el proceso de quimiotaxis se ha podido entender una parte de su funcionamiento: en la quimiotaxis las bacterias reciben información del exterior por medio de quimioreceptores que se encuentran en la superficie de la pared celular y la integran mientras se mueven al azar por el medio; la información obtenida es comparada con datos de estímulos sensoriales pasados puesto que las bacterias no son lo suficientemente complejas como para manejar datos de gradientes especiales. Si la información indica que el medio no es favorable ya sea por la temperatura o el pH, la bacteria se desplazará para alejarse; si el medio es apropiado se suspenderá el movimiento. Esto demuestra que las bacterias son capaces de responder a cambios en el medio y no a condiciones fijas.

El cambio en el movimiento de las bacterias se debe a que los quimioreceptores o transductores envían una señal directamente al motor flagelar por medio de una molécula que se difunde en el citoplasma hasta llegar al flagelo. De esta manera, el motor del flagelo acopla el paso de protones a través de la membrana para modular el comportamiento del flagelo; se cree que el paso de protones produce energía usada para la rotación.

El motor flagelar cuenta con dos regiones principales construidas a partir de proteínas circularmente ordenadas: el estator (unido a la pared celular) se encarga de disminuir el movimiento y el rotor (que embona en el interior del estator) permite el desplazamiento.
En las bacterias que tienen más de un flagelo la suspensión del movimiento se realiza mediante alteraciones en la dirección de la rotación: la rotación hacia la izquierda permite a los flagelos formar una trenza que impulsará a la bacteria, y la rotación hacia la derecha descompone la trenza de flagelos inmovilizándola.

La parte del flagelo que realiza el trabajo hidromecánico necesario para la propulsión es el filamento. El filamento, salvo algunas excepciones, se compone de polímeros de la proteína FliC (flagelina); la secuencia en los monómeros de flagelina presenta una alta homología en diferentes especies de bacterias. Curiosamente, estudios realizados con técnicas de biología molecular muestran que las regiones homólogas son indispensables para la correcta interacción del resto de los monómeros del filamento.

En condiciones normales, el filamento rota de derecha a izquierda ejerciendo una fuerza sobre el medio gracias a que su forma helicoidal permite traducir la fuerza rotacional de la estructura motora. El filamento se conecta a la célula a través del gancho debido a que este último cuenta con las proteínas FigK y FigL (Proteínas Asociadas al Gancho 1 y 3) que presentan regiones idénticas a la flagelina tanto en el extremo amino como en el carboxilo terminal; el gancho es una estructura curva en las especies monoflageladas y recto en las poliflageladas, y a diferencia del flagelo tiene una longitud fija de entre 50 y 150nm. Se cree que la forma recta del gancho en especies poliflageladas facilita la formación de la trenza de flagelos.

En el centro del gancho se encuentra un canal que sirve como vía de exportación de subunidades permitiendo el intercambio de FliC entre el gancho y el filamento durante el ensamblaje del flagelo; la Proteína Asociada al Gancho 2 (HAP2) permite la asociación adecuada entre los monómeros de flagelina que constituyen el filamento.

El gancho se une a la célula a través del cuerpo basal; el cuerpo basal (de simetría cilíndrica) está formado por tres anillos y un eje que se une al gancho. Los anillos del cuerpo basal interactúan con varias de las capas de la envoltura celular: los anillos M-S son los únicos que se encuentran tanto en Gram-positivas como en Gram-negativas y permanecen ancladas al flagelo; el anillo externo L forma parte integral de la capa de lipopolisacáridos en las Gram-negativas y el P de la capa de peptidoglicano de las Gram-positivas.

Las funciones de los anillos y la manera en que interactúan con la envoltura celular todavía se desconocen.

El eje atraviesa los anillos; se ha demostrado que el eje rota cuando el flagelo se encuentra en movimiento y debido a la fuerte relación entre el eje y el anillo M-S se cree que este último también gira. Los aminoácidos que constituyen al eje, el gancho y el filamento presentan zonas homólogas; esto sugiere que todas las estructuras tridimencionales de los mismos son muy similares. El eje central puede rotar junto con el rotor del motor flagelar gracias a su conformación cuando se produce una diferencia de potencial.

El complejo del switch está íntimamente ligado a la respuesta del flagelo, pues está conformado por tres proteínas que interactúan entre sí y con el anillo M-S.