Los flagelos en procariotas - Los flagelos en procariotas

Se trata de apéndices largos y finos, libres por un extremo y fijados a la célula por el otro en distintas posiciones: a uno o a ambos extremos de la célula (flagelación polar) o en distintas posiciones alrededor de la superficie celular (flagelación perítrica). También es posible observar un penacho de flagelos en uno de los extremos de la célula, que reciben el nombre de lofótricos. La clasificación sería:

1. Un flagelo en posición polar o subpolar: flagelación monótrica
2. Un penacho de flagelos en posición polar: lofótrica
3. Un penacho de flagelos en ambos extremos: anfítrica
4. Flagelos repartidos por toda la superficie: perítrica
5. Finalmente, flagelos dispuestos en posición lateral agrupados en penachos o no

Los flagelos tienen una estructura helicoidal y están compuestos de la proteína flagelina, cuya composición es un poco excepcional, ya que es rica en aminoácidos glutámico y ácido aspártico, ausencia de triptófano y cisteína y escasez de aminoácidos básicos como la tirosina, prolina, histidina y metionina. La estructura de los flagelos se resuelve en tres partes: el filamento de flagelina, conectado a una estructura curva llamado codo o gancho y el cuerpo basal, compuesto por una estructura cilíndrica que se encuentra entre las envueltas celulares (pared, membrana celular, membrana externa, ... ) a las que se une mediante una estructura de anillos, entre los que pasa un filamento. El gancho y el cuerpo basal tienen una composición distinta a la del filamento.

En el filamento, las subunidades de flagelina se disponen en una conformación cilíndrica con un canal en su interior. La forma y la longitud de onda del flagelo están determinadas por la estructura de la flagelina, por lo que cambios en su estructura provoca cambios en la estructura del flagelo.

El codo es una estructura curva que conecta al filamento con el cuerpo basal, actúa como si de una junta de unión de tratase entre el cuerpo basal y el filamento.

El cuerpo basal ancla el flagelo a las envueltas celulares y actúa a modo de motor.
En Gram negativas tiene dos pares de anillos atravesados por un filamento relacionados con la membrana externa y el peptidoglucano el primer par y con la membrana plasmática el segundo par, uno de ellos situado en el espacio periplasmático y el otro inmerso en la membrana celular. Los anillos se denominan respectivamente L (membrana externa), P (peptidoglucano), S (espacio periplasmático) y M (membrana celular). Bajo el anillo M, tres proteína están implicadas en la función motora y en el sentido de giro: FilG, Fil M y Fil N que parece que formarían un quinto anillo.
En Gram positivas sólo encontraremos un par de anillos, el formado por S y M

El flagelo bacteriano está formado por unas 50 proteínas, desde la flagelina a proteínas que intervienen en el ensamblaje o en la interacción con las envueltas externas de la célula o las proteínas que participan en los procesos quimiotácticos. La regulación génica de este sistema está mediada por un sistema de regulación en el que destaca el operón flhD, activador de los genes estructurales y fliA, que codifica un factor necesario para la expresión de los operones fliC (flagelina), motA y tar (proteínas relacionadas con la respuesta quimiotáctica).

El flagelo se ensambla empezando por el cuerpo basal. Cuerpo basal y codo tienen una longitud definida, mientras que el filamento tiene una estructura indefinida que depende de la síntesis de flagelina, la tasa de rotura de los filamentos y la tasa de incorporación de nueva flagelina. Las unidades de flagelina se trasladan por el hueco interior que deja el filamento hasta el extremo donde una proteína se encarga de colocarlas convenientemente.