Evolución de la materia viva - Niveles de asociación II

Asociación de células entre sí para formar células eucarióticas modernas:

Este acontecimiento evolutivo debió de tener lugar hace unos 2000 m.a. Por aquel entonces la atmósfera ya tenía prácticamente la misma cantidad de oxígeno que la actual, acumulado en ella debido fundamentalmente a la actividad fotosintética de cianobacterias. Células heterótrofas anaerobias de gran tamaño, se alimentaban por fagocitosis de bacterias más pequeñas. Varios tipos de estas últimas lograron sobrevivir en el interior de la gran célula, estableciendo relaciones de endosimbiosis. En primer lugar, para alcanzar grandes tamaños, las células tuvieron que desarrollar mayor superficie membranosa de intercambio con el medio extracelular. Esto último lo consiguieron mediante invaginaciones de la membrana plasmática, con lo que desarrollaron un sistema de membranas internas que compartimentaban el citoplasma y rodeaban al núcleo. A parte de esto se establecieron varias asociaciones endosimbióticas: Se incorporaron bacterias aerobias que se transformaron en mitocondrias, con lo cual la célula hospedadora pudo vivir en ambientes oxigenados y realizar una respiración aerobia de mayor rendimiento energético. También es posible que los peroxisomas procediesen de bacterias que sabían eliminar los residuos tóxicos de las oxidaciones como el agua oxigenada. Los cloroplastos procederían de ¿cianobacterias o cloroxibacterias?, incorporadas en las células precursoras de las actuales células vegetales; y por último los cilios y flagelos procederían de la incorporación de espiroquetas, las cuales proporcionarían además los microtúbulos del huso mitótico que posibilita la mitosis. Aunque no todas estas asociaciones parecen igual de consistentes, si parece ser que, al menos, algunas de ellas tuvieran lugar. Así, apareció un modelo de célula nueva, de mayor tamaño, más compleja.

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Estas células eucariotas tenían un nucleo mas complejo que las bacterias: en lugar de tener un solo cromosoma circular tenían varios cromosomas (en realidad, fibras de cormatina) lineales, y fueron aumentando gradualmente la cantidad de genes, ya que muchos genes de las bacterias introducidas por endosimbiosis eran transferidos al núcleo de la célula hospedadora para un mejor control celular. Además su organización genética era distinta: Sus genes estaban fragmentados en exones e intrones y tenían mas ADN no genético que las bacterias. Estas células eucariotas idearon la mitosis ¿quizá por endosimbiosis con espiroquetas?, para asegurar la distribución equitativa de los complejos genes discontinuos organizados en fibras de cormatina en las células hijas durante la división celular.
Otra consecuencia de la complejidad celular causada por las endosimbiosis fue el modo en que se resolvió el intercambio de genes entre células. Este fenómeno, realizado en bacterias mediante conjugación, en condiciones adversas, aumenta la variabilidad de genes en las diferentes generaciones bacterianas; esta variabilidad, unida a la provocada por mutaciones, potenciaba la evolución de dichas células. En las células eucariotas, ante la inviabilidad del intercambio de genes por conjugación se ideó un proceso de intercambio más complejo: la reproducción sexual. Dos células de la misma especie pero de distinto signo sexual, una femenina y otra masculina se atraen, se fusionan (fecundación) y reúnen sus respectivas fibras de cromatina con los genes en una única célula doble, el cigoto. Esta célula huevo tendrá por lo tanto las fibras de cromatina duplicadas; un lote de fibras procederá de la célula masculina o padre y el otro lote de la célula femenina o madre y por lo tanto habrá una dotación doble de genes. Los genes están duplicados y las fibras de cromatina (cromosomas) apareados. A esta célula y las que resulten por división mitótica de ella, se las denomina diploides. Si posteriormente estas células desean intercambiar de nuevo genes, deben reducir su número de fibras de cromatina y de genes a la mitad mediante un proceso de meiosis, parecido a la mitosis pero más complejo. Se forman así, células con una dotación simple de fibras de cromatina y de genes, las células haploides, que ya se pueden unir entre sí o fecundarse. Estas células haploides que se fecundan se llaman gametos. ¿Cómo se distribuyen los genes en los gametos? ¿Tendrá un gameto determinado todos los genes de procedencia materna o femenina y otro gameto todos los genes de procedencia paterna o masculina? Si esto fuese así, el intercambio de genes se realizaría de manera muy limitada y lenta a lo largo de las generaciones celulares. Lo que ocurre es que un gameto puede tener fibras de cromatina y genes paternos y maternos según un proceso de azar y además durante la meiosis se produce un proceso de intercambio de genes (recombinación génica) entre cromosomas homólogos (entrecruzamiento cromatínico). Los cromosomas homólogos están apareados y uno es de origen paterno y el otro materno.

Estos dos últimos procesos, distribución al azar de los cromosomas en los gametos y recombinación génica, aumentan la frecuencia de intercambio de genes y por lo tanto barajan las mutaciones, potenciando la variabilidad génica en las sucesivas generaciones celulares. De esta forma se favorece la evolución.

Las células eucarioticas, al igual que las bacterias, también utilizan otros mecanismos de intercambio de genes: son los llamados mecanismos de transmisión horizontal, los virus como vectores de transmisión (transducción) y las bácterias, mediante genes móviles en plásmidos. De esta forma, mediante la infección vírica y bacteriana se pueden transmitir genes eucarióticos de unos individuos a otros, e incluso, de unas especies a otras, cuando estos genes son transportados por los microorganismos infecciosos.

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Los seres vivos se transforman, se adaptan al ambiente cambiante, evolucionan a nivel molecular mediante las mutaciones, que modifican el ADN y por lo tanto los genes. De esta forma, el ADN responde a los cambios del ambiente, transformándose si es necesario y enriqueciéndose con nuevas experiencias a lo largo de su vida y de las generaciones, es decir mutando. A nivel celular, se completa esta adaptación y evolución con el intercambio de genes entre las diferentes células, con lo cual intercambian sus experiencias y sus logros evolutivos. Las mutaciones o cambios para adaptarse al ambiente no siempre son positivas y ventajosas y muchas moléculas de ADN se destruyen y muchas células mueren en el intento, pero siempre sobreviven algunas que se reproducen con menos competencia ya que tienen logros ventajosos respecto a otras células y la vida se expande a pesar de la resistencia ambiental. A nivel molecular (ADN) la acción-ambiente reacción-mutación es directa y simple pero a nivel celular se complica. Los cambios ambientales, que a nivel molecular, consisten en radiaciones o moléculas químicas que afectan al ADN directamente, afectan más indirectamente a las células. El ADN está más protegido en el nucleoide de las bacterias y núcleo de células eucariotas contra los agentes mutágenos por las cubiertas celulares y el propio citoplasma, con lo cual las mutaciones se producen con menos frecuencia y las células evolucionan más despacio que las biomoléculas, además de ser más estables.
Asociación de células para formar organismos pluricelulares:

Las bacterias han intentado este salto evolutivo en varios momentos de su evolución pero solo han conseguido el estado colonial: Se forman colonias de bacterias, más o menos laxas, que adoptan diversas formas, unidas por sus cápsulas bacterianas, que forman una especie de cemento mucilaginoso.

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Parece ser que el verdadero estado pluricelular, en donde las células se especializan y se divide el trabajo, es una propiedad que solo pueden alcanzar las células eucariotas, aunque no todas lo hacen. Atendiendo a la forma de contactar y relacionarse las células entre sí en un organismo pluricelular se han establecido dos tipos de relaciones:

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Un tipo es el de los organismos vegetales y fúngicos. Las células están protegidas por membranas de secreción (paredes) de celulosa en los vegetales y de quitina en los hongos y a pesar de esto, se asocian, estableciendo puentes intercelulares (plasmodesmos) entre sí. Estas paredes no permiten una gran diferenciación y especialización celular y por lo tanto no se forman tejidos muy especializados como ocurre en los animales. Solamente en los vegetales terrestres como las plantas se alcanzan verdaderos tejidos, aunque no llegan al grado de complejidad de los animales, y esto se debe a necesidades de adaptación al medio terrestre (tejidos protectores, de sostén, conductores y reproductores). El hecho de que en ciertas algas y hongos no muy evolucionados exista una organización pluricelular cenocítica, (una célula divide su núcleo varias veces pero no se establecen tabiques citoplasmáticos y por lo tanto aparecen inmensas células plurinucleadas sin claras membranas de separación intercelular), hace pensar que esta podría ser una solución para permitir la comunicación intercelular en células que secretan sólidas paredes celulares. Sin embargo esta estrategia no ha prosperado en algas y hongos complejos y mucho menos en las plantas terrestres.

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Otra solución ha sido la adoptada por los animales. Las células no segregan paredes celulares sino como mucho membranas de secreción blandas hechas de glúcidos y proteínas mezclados (glucocálix) que permiten una mas estrecha comunicación entre sí y por lo tanto una mejor colaboración. Esto quizá haya permitido una mayor diferenciación y especialización celular, que ya se nota al comparar los invertebrados acuáticos con las algas y mucho más en los animales terrestres en donde las dificultades de adaptación al medio terrestre han estimulado la mayor especialización, si cabe, de tejidos animales. Esta relación intercelular más estrecha, quizá sea la causante de una mayor capacidad de movimiento de los animales respecto a los vegetales y hongos.

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¿Cómo se produce un organismo pluricelular a partir de una célula? La respuesta es sencilla: Las células hijas procedentes de una célula madre que se ha dividido, no se separan, sino que permanecen unidas y así sucesivamente hasta que se forma un organismo pluricelular más o menos complejo.

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La clave que ha permitido el estado pluricelular en las células eucariotas hay que buscarla en la mayor capacidad que tienen estas células de almacenar información genética. A diferencia del limitado cromosoma bacteriano, las células animales, vegetales y fúngicas dispones de numerosas fibras de cromatina (cromosomas) lineales que pueden almacenar muchos mas genes, entre otros los que llevan la información de las asociaciones celulares y de la diferenciación y especialización celular para formar tejidos, por ejemplo los genes rectores, reguladores u homeóticos, que permiten un correcto desarrollo embrionario en los animales.

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¿Cómo se adaptan los seres pluricelulares a los cambios y agresiones ambientales? La existencia de muchas células formando un organismo en lugar de una sola célula, complica la situación. Ahora hay que distinguir entre mutaciones o cambios que afectan al organismo como individuo y mutaciones que afectan al organismo como especie. Las primeras corresponden a las células somáticas; por ejemplo los melanomas de piel producidos por un exceso de radiación solar. Estas y otras mutaciones, en principio, no tienen por que transmitirse a la descendencia, salvo que por un mecanismo desconocido afecten a los gametos del individuo que las sufre en los seres con reproducción sexual o bien actúen sobre células originarias de nuevos seres por reproducción asexual. Las segundas afectan a las células germinales o gametos del organismo. Entonces si se pueden transmitir a los descendientes. Como los gametos suelen estar suficientemente protegidos, debido a su importancia vital, es más difícil que los organismos sexuales, que son mayoría, sufran cambios evolutivos en condiciones ambientales normales. Es en los grandes cambios ambientales cuando se acelera la evolución, aunque la naturaleza se cobra muchas víctimas, produciéndose extinciones y masacres; solamente superan las crisis ambientales los organismos que presentan las mutaciones adecuadas a los cambios del ambiente. Cabe la posibilidad que la mutación afecte a los embriones, concretamente a genes homeóticos que van a determinar el destino y la organización del embrión que está en desarrollo. En estos casos si se pueden producir cambios bruscos en los descendientes, muchos letales, pero algunos viables y con valor adaptativo.

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¿Cuáles son estos cambios ambientales que aceleran los procesos evolutivos de los organismos pluricelulares? Los cambios climáticos como las glaciaciones, sequías, desertizaciones, etc.; los cambios geológicos como las orogenias, erupciones volcánicas, inundaciones marinas, movimientos continentales, etc.; los cambios magnéticos como las inversiones magnéticas, durante las cuales se debilita el escudo magnético que protege a la Tierra y los rayos cósmicos agreden con más intensidad y crudeza a los seres vivos; las catástrofes astronómicas como el impacto de asteroides y cometas sobre la Tierra (recuérdese el impacto del asteroide sobre la península de Yucatán hace 65 m.a. que acabó con los dinosaurios); el impacto de la acción humana sobre el medio ambiente que puede llevar a la propia autodestrucción de nuestra especie;

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Es oportuno plantear ahora el dilema entre lamarkismo y darwinismo:
Samuel Butler (1835-1902) desafió la tesis darwiniana de la evolución. Para Butler, la vida es materia que elige. Hay que tener en cuenta la memorización filogenética, la conversión de los afanes conscientes de una o varias generaciónes en las actividades de las siguientes y por último, en la fisiología de las futuras generaciones. Aunque hasta ahora no tenemos idea de como los hábitos voluntarios de un organismo o incluso una especie pueden convertirse en la fisiología de una generación futura a través de la base material de la herencia, la sugerencia de Butler nos parece fascinante. (L.Margulis y D.Sagan) Estas ideas de Butler representan una especie de neolamarckismo; una especie de herencia de los caracteres adquiridos a largo plazo... a lo largo de varias generaciones, siempre y cuando se persista en estas adquisiciones en una serie de generaciones por resultar ventajosas para la especie. Si estas ideas son acertadas, los seres vivos son protagonistas de su propia evolución; este hecho se acentúa en la especie humana pues tiene una evolución cultural muy potente.
Recientemente se ha descubierto que los priones pueden ser fuente de mutaciones extranucleicas y como son muy susceptibles de cambiar por acción ambiental han podido contribuir en la evolución, reforzando el neolamarkismo.

Asociación de organismos pluricelulares:

Estas asociaciones no son de tipo físico, como las células que forman organismos pluricelulares sino que son asociaciones que dejan espacios más o menos grandes entre los individuos que se asocian. Aunque seres pluricelulares primitivos, como esponjas y pólipos, pueden formar poblaciones que están unidas físicamente; son las poblaciones coloniales.

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Los seres pluricelulares por el hecho de convivir juntos no quiere decir que estén asociados con determinados fines. Así muchos seres vivos se ven obligados a convivir juntos y se establecen relaciones de competencia entre ellos por el espacio, alimento, luz, etc., bien entre individuos de la misma especie o entre individuos de diferentes especies. Se pueden establecer asociaciones de seres vivos de la misma especie (las poblaciones) y asociaciones entre seres vivos de diferentes especies (las comunidades o biocenosis). Estas asociaciones también se establecen entre organismos unicelulares.

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Las poblaciones vegetales, como las de plantas, parece ser están determinadas por la mecánica reproductora y de dispersión normal de las especies y, en principio no parece ser tengan una finalidad útil para ellas, más bien todo lo contrario, pues se establece competencia interespecífica más o menos dura por el espacio, luz, nutrientes, etc., aunque quizá puedan tener un efecto protector de sus individuos.

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Las poblaciones animales con fines útiles son mucho más abundantes. En primer lugar aparece la familia, núcleo poblacional con fines reproductores. Las familias pueden vivir aisladas entre sí, o lo que es más frecuente, asociadas en poblaciones mayores. Las familias pueden ser permanentes o transitorias, monógamas o polígamas, monoándricas o poliándricas. Pueden existir poblaciones de mayor envergadura, estén formadas por familias o no. Este es el caso de las colonias, de pólipos, esponjas; manadas, de elefantes, monos; bandadas, de aves; bancos, de peces; sociedades, de abejas, hormigas; etc. Las poblaciones son eventuales o permanentes y pueden tener diversas finalidades: reproductoras, protectoras, emigradoras, nutritivas, etc.

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Las comunidades o biocenosis se establecen entre seres vivos de varias especies que conviven entre sí, tanto animales como vegetales. Corresponden al componente viviente de un ecosistema y por lo tanto al nivel de organización vivo más elevado que hay en la Tierra.
Las relaciones que se establecen entre los seres vivos de una comunidad pueden ser muy variadas: Pueden ser de simple coexistencia sin perjuicio ni beneficio mutuo; pueden existir relaciones de competencia entre dos o más especies: Competencia por el alimento, espacio, luz, territorio reproductor, etc.; pueden ser relaciones de depredación, de mutualismo, de simbiosis, de parasitismo, de inquilinismo, de comensalismo... Por lo tanto hay tres grandes tipos de relaciones: la primera, en la que las diferentes especies que se relacionan no salen ni beneficiadas ni perjudicadas, la segunda, en la que salen beneficiadas, al menos una de ellas, y la tercera en la que salen perjudicadas, al menos una de ellas.