La comunicación intercelular es de vital importancia no sólo para mantener a un organismo vivo, sino para brindarle una flexibilidad general a su actividad. Esto es particularmente cierto en el sistema nervioso, dado que es el sistema encargado de coordinar al organismo tanto interoceptivamente como con el medio que lo rodea (Luria, 1990). La células nerviosas se comunican unas con otras por medio de transmisiones eléctricas o por medio de substancias químicas que funcionan como mensajeros. En elk caso de las sinapsis eléctricas, las dos membranas de las células pre-sináptica y postsináptica se tocan directamente, permitiendo el paso de cargas eléctricas. Las sinapsis de este tipo juegan un papel fundamental, sobre todo en el sistema músculo-esquelético, sin embargo, son las transmisiones de tipo químico las que conforman la gran mayoría de comunicaciones que se realizan a lo largo del sistema nervioso. En este trabajo sólo abordaremos el tipo químico de la comunicación neuronal.
Cada neurona utiliza la sinapsis, estructuras especializadas fundamentales para la comunicación de las células nerviosas, el número de sinapsis que una sola neurona puede establecer varia entre una docena y varios miles. Las sinapsis son el medio por los cuales una célula (presináptica) se comunica con otra (postsináptica). En la sinapsis químicas, las células pre y postsináptica nunca llegan a tocarse directamente pues están separadas por la hendidura sináptica.
La célula presináptica posee una extensión especializada de su soma llamada axón, el axón está constituido por una membrana más delgada y de composición química diferente al del resto de la neurona (Bear, 2001). Esto es debido a que una de las características más importantes del axón es su capacidad de transmitir señales eléctricas a través de distancias que pueden llegar a abarcar más de un metro. Otro de los procesos que se lleva a cabo a través del axón es la transportación axónica. Muchas substancias sólo se sintetizan y producen en el soma de la neurona y deben viajar a través de los microtúbulos del axón en un proceso que puede durar desde horas hasta días. En su parte final los axones se ramifican y engruesan y cada una de su puntas recibe el nombre de botón terminal o botón axónico. Cada botón terminal contiene pequeñas estructuras esféricas llenas con algunos miles de moléculas de neurotransmisores llamadas vesículas claras (VC). Al presentarse la estimulación de la célula presináptica debido al potencial de acción estas vesículas descargan su contenido en la hendidura sináptica, a este proceso se le conoce como exocitosis. Las moléculas del neurotransmisor al salir de la célula presináptica recorren la corta distancia que separa las membranas de ambas células y que conforma la hendidura sináptica. Por lo general la membrana postsináptica es parte de una espina dendrítica que contiene receptores especiales sensibles a la presencia del neurotransmisor recién liberado, cuando el neurotransmisor alcanza la membrana postsináptica, activa los canales iónicos que se encuentran en ella. Al activarse estos canales permiten un intercambio iónico entre el interior y el exterior de la célula modificando la composición del citoplasma intracelular postsináptico (Fig. 1) (Südhof, 1995; Lin y Scheller, 2000).
El fenómeno de la exocitosis no implica necesariamente que se establezca una comunicación neuronal, la célula presináptica posee un umbral de activación que si no es alcanzado no produce una respuesta en ella, es decir, la neurona postsináptica debe recibir cierta cantidad de estimulación por parte de la(s) célula(s) presináptica(s). Esto —como veremos más adelante— es de vital importancia en la comprensión de la plasticidad sináptica.
Las sinapsis pueden ser excitatorias o inhibitorias, dependiendo de como la carga iónica afecte a la célula postsináptica. Al abrirse los canales postsinápticos, la carga iónica que inunda a la célula puede provocar un potencial de acción postsináptico, en cuyo caso hablamos de una sinapsis excitatoria, o por el contrario puede derivar en la elevación del umbral de activación, a este tipo de sinapsis se le conoce como inhibitoria.
Además de las vesículas claras, en el botón terminal se encuentran vesículas más grandes llamadas vesículas de núcleo denso (VND) que no contienen neurotransmisores clásico como las VC sino neuropéptidos, la función de las VND es diferente a la de las VC, pero antes de abordar el tema de la función de las VND, es importante conocer las diferencias entre VND y VC. Ambos tipos de vesículas están sujetos a un ciclo vesicular durante el cual cada vesícula es creada, utilizada y desechada por la neurona.
Figura 1. Esquema de una sinapsis que muestra el botón axónico presináptico, la espina dendrítica postsináptica. 1) Vesículas de núcleo denso, 2) grupos de vesículas claras, 3) las líneas punteadas muestran las zonas activas de ambas membranas 4) los canales receptores en la membrana postsináptica, en rojo.
