La pared celular en las Eubacterias - La pared celular en Gram negativas

El peptidoglucano está inmerso en un espacio llamado espacio periplasmático, que está delimitado por la membrana citoplasmática y la membrana externa.

La membrana externa es una bicapa lipídica muy asimétrica. En la monocapa externa hay proteínas y lipopolisacárido, mientras que en la monocapa interna el lipopolisacárido es sustituido por fosfolípidos y lipoproteínas. El resultado es una membrana con una fluidez menor que la membrana plasmática.

La membrana externa está unida al peptidoglucano por enlaces iónicos, hidrófobos y covalentes. La presencia de lipopolisacáridos le confiere algunas de las propiedades biológicas a estas bacterias, también se la llama endotoxina y está formado por tres dominios: el lípido A (indispensable para que sobreviva la célula y es el responsable de la menor fluidez de la membrana externa), el oligosacárido y una cadena lateral que le confiere propiedades antigénicas, el antígeno O. Las funciones del lipopolisacárido son un claro papel estructural por las propiedades del lípido A, la membrana es más resistente a los disolventes orgánicos y menos permeable a moléculas de carácter hidrofóbico, entre las que se encuentran los antibióticos, y constituye la endotoxina de las bacterias Gram negativas. La endotoxina es la responsable de los síntomas clínicos de muchas enfermedades como la inducción a la fiebre, hipotensión y actividad necrótica de los tejidos, entre otras.

Entre otros componentes de la membrana externa de bacterias Gram negativas, destacan unas proteínas llamadas porinas, se trata de unos trímeros que generan canales que permiten el paso de sustancias, reguladas por un complejo mecanismo genético que responde a la concentración de solutos en el medio.

La membrana externa es un filtro que permite el paso exclusivo de moléculas pequeñas, lo que es en sí una protección contra muchas sustancias que tienen actividad antibacteriana, por ejemplo la lisozima, cuya diana es el peptidoglucano. Regula las propiedades de la superficie, como la carga eléctrica.

El espacio periplasmático está delimitado por la membrana externa y la membrana celular. Consiste en un gel en el que se encuentra inmerso el peptidoglucano que contiene RNAasa, fosfatasa, moléculas de acción contra antibióticos como la penicilinasa, proteínas de transporte, y mensajeros de señales. Al tratarse de un gel, es una solución densa que parece que tiene como función adicional ayudar a la osmorregulación celular.